转自：中国科学院水生生物研究所水生生物数据分析管理平台
如果给我们一双可以看到微观世界的眼睛，去观察大海、河流、湖泊甚至小水洼，会发现有一群单细胞微生物正在水中欢快地游泳嬉戏，其中有一类细胞则更是每人拥有一间水晶小屋，小屋质地坚硬，形状各异，结构精妙绝伦，在水中创造出一座美轮美奂的水晶宫殿。今天就随着小编一起去了解一下这群小晶灵——硅藻吧。
什么是硅藻：
硅藻是一种真核单细胞光合生物，细胞壁除含有果胶质外，还含有大量的复杂硅质，从而形成坚硬的硅藻外壳。硅藻细胞大小差异较大，细胞长度范围在2-200μm，一般为单细胞或多细胞彼此相连成链状、放射状和带状等各式群体。硅藻种类丰富且分布广泛，通常浮游或着生在海水、淡水、半咸水和潮湿苔藓中，具有极强的环境适应性，在温度较低的极地和温度较高的温泉中均能生长和繁殖，是淡水和海水中浮游生物的主要构成者之一。
什么是硅藻：
硅藻是一种真核单细胞光合生物，细胞壁除含有果胶质外，还含有大量的复杂硅质，从而形成坚硬的硅藻外壳。硅藻细胞大小差异较大，细胞长度范围在2-200μm，一般为单细胞或多细胞彼此相连成链状、放射状和带状等各式群体。硅藻种类丰富且分布广泛，通常浮游或着生在海水、淡水、半咸水和潮湿苔藓中，具有极强的环境适应性，在温度较低的极地和温度较高的温泉中均能生长和繁殖，是淡水和海水中浮游生物的主要构成者之一。
图1 不同形态特征的硅藻（杜欣摄）
a:沟链藻属Aulacoseira
b:美丽星杆藻Asterionella glacialis
c:舟形藻属Navicula, d:短缝藻属Eunotia
a:沟链藻属Aulacoseira
b:美丽星杆藻Asterionella glacialis
c:舟形藻属Navicula, d:短缝藻属Eunotia
目前基于分子钟研究推测海洋硅藻起源于2亿年前的三叠纪，地质史上已有侏罗纪时期保存较为完整的硅藻化石被发现，而淡水硅藻则起源于中新世，距今也有近3千万年的历史，但直到光学显微镜的发明，才使硅藻真正走入了人类的视野。世界上第一次关于硅藻的报道是在18世纪初期，1703年一位英国人在用简单的显微镜观察一种杂草的根部时，发现有些由规则的长方形和正方形结构组成分枝状物体附生在杂草根部或是游离在水中，他对这种物体进行了描述和绘图，这是人们第一次对硅藻有初步的认识。
图2 平板藻(Tabellaria sp.)手绘图及照片
a:平板藻手绘图(硅藻的第一张绘图)
b:平板藻(Tabellaria sp.)（杜欣摄）
a:平板藻手绘图(硅藻的第一张绘图)
b:平板藻(Tabellaria sp.)（杜欣摄）
我国硅藻研究始于20世纪30年代，金德祥教授作为我国海洋硅藻研究的奠基人出版了《中国海洋浮游硅藻类》、《中国海洋底栖硅藻类》等专著，开辟了我国硅藻研究的先河，此后更多优秀学者加入到硅藻的研究当中来，不断涌现出如《中国西藏硅藻》、《硅藻彩色图集》和《中国海域常见浮游硅藻图谱》等优秀专著，在硅藻生长繁殖、分布、分类和遗骸沉积等方面做了更细致的研究。
硅藻的形态结构及分类
硅藻的细胞壁由上下两个半片套合而成，上壳较大，下壳较小，两片半壳一大一小像盒子一样通过壳环带嵌套成一个细胞。透明的硅质壁既能够保护原生质体，又能保证有充分的光线进入细胞进行光合作用，壳上纳米尺度的穿孔也为营养摄取、物质交换和细胞产物分泌提供了途径；硅质壁上具有各种排列规则的花纹，主要有点纹、孔纹、线纹、肋纹等，细胞表面常向外伸展出各种的突起物，如刺、毛和胶质线等。硅藻的结构形态构成了硅藻鉴定和分类的基础，硅质壁的形状和纹饰排列方式等也是其分类和命名的重要依据之一。
硅藻的形态结构及分类
硅藻的细胞壁由上下两个半片套合而成，上壳较大，下壳较小，两片半壳一大一小像盒子一样通过壳环带嵌套成一个细胞。透明的硅质壁既能够保护原生质体，又能保证有充分的光线进入细胞进行光合作用，壳上纳米尺度的穿孔也为营养摄取、物质交换和细胞产物分泌提供了途径；硅质壁上具有各种排列规则的花纹，主要有点纹、孔纹、线纹、肋纹等，细胞表面常向外伸展出各种的突起物，如刺、毛和胶质线等。硅藻的结构形态构成了硅藻鉴定和分类的基础，硅质壁的形状和纹饰排列方式等也是其分类和命名的重要依据之一。
图3 中心纲（上）和羽纹纲（下）壳纹对比图
a-b:小环藻属Cyclotella
c:菱形藻属Nitzschia, d:桥弯藻属Cymbella
a-b:小环藻属Cyclotella
c:菱形藻属Nitzschia, d:桥弯藻属Cymbella
《中国淡水藻志》中将硅藻门分为中心纲(Centriae)和羽纹纲(Pennatae)两个纲。中心纲细胞壳体通常呈圆盘形、长圆柱形或盒形；壳面多为圆形、三角形和多角形等，极少为椭圆形；壳面花纹呈中心放射状排列，通常为单细胞或多细胞相连成链状群体。羽纹纲细胞壳体通常呈球形、圆盘形、长圆柱形或盒形；壳面线形、椭圆形、披针形、舟形、菱形、新月形、S形等，具壳缝或假壳缝，壳面花纹两侧对称，少数不对称，带面多呈长方形，通常为单细胞或多细胞相连成带状、扇形或放射状群体。
图4 中心纲(上图)和羽纹纲(下图)壳面带面观图
上图:小环藻属Cyclotella壳面（左）带面（右）
（https://www.landcareresearch.co.nz/）
下图：舟形藻属Navicula壳面（左）带面（右）
（http://www.diatomloir.eu）
上图:小环藻属Cyclotella壳面（左）带面（右）
（https://www.landcareresearch.co.nz/）
下图：舟形藻属Navicula壳面（左）带面（右）
（http://www.diatomloir.eu）
图5 硅藻不同的群体形态
a:变异直链藻Melosira varians
b:脆杆藻属Fragilaria
c:美丽星杆藻Asterionella glacialis
d:布纹藻属Gyrosigma
a:变异直链藻Melosira varians
b:脆杆藻属Fragilaria
c:美丽星杆藻Asterionella glacialis
d:布纹藻属Gyrosigma
硅藻的生殖方式
硅藻生殖方式有营养生殖和有性生殖，其中营养生殖为细胞分裂，是硅藻最主要的繁殖方式。
（1）营养生殖
硅藻最普通的一种生殖方式。分裂时，细胞略增大，细胞核、原生质体一分为二，母细胞的上、下壳分开，新形成的两个细胞各自继承母细胞壁作为上壳，形成新的下壳，两个新细胞中，一个与母细胞大小一致，一个小于母细胞。这样连续分裂的结果，导致个体将越来越小。
（2）复大孢子
硅藻细胞连续分裂后，个体逐渐减小，达到一定极限后，细胞将不再分裂，形成一种使细胞恢复到原来大小的孢子，这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。无性方式由营养细胞直接膨大而成，如中心纲的变异直链藻（Melosira varians）；有性方式则通过接合作用，借助运动或分泌胶质使细胞个体接近，将其包围于共同胶质膜内，接合形成。
（3）休眠孢子
硅藻细胞适应不利环境的一种方式。硅藻细胞内原生质收缩，聚集于中央，分泌产生厚壁及各种突起和棘刺，等待环境适宜时，休眠孢子以萌芽方式恢复原有形态和大小。
硅藻生殖方式有营养生殖和有性生殖，其中营养生殖为细胞分裂，是硅藻最主要的繁殖方式。
（1）营养生殖
硅藻最普通的一种生殖方式。分裂时，细胞略增大，细胞核、原生质体一分为二，母细胞的上、下壳分开，新形成的两个细胞各自继承母细胞壁作为上壳，形成新的下壳，两个新细胞中，一个与母细胞大小一致，一个小于母细胞。这样连续分裂的结果，导致个体将越来越小。
（2）复大孢子
硅藻细胞连续分裂后，个体逐渐减小，达到一定极限后，细胞将不再分裂，形成一种使细胞恢复到原来大小的孢子，这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。无性方式由营养细胞直接膨大而成，如中心纲的变异直链藻（Melosira varians）；有性方式则通过接合作用，借助运动或分泌胶质使细胞个体接近，将其包围于共同胶质膜内，接合形成。
（3）休眠孢子
硅藻细胞适应不利环境的一种方式。硅藻细胞内原生质收缩，聚集于中央，分泌产生厚壁及各种突起和棘刺，等待环境适宜时，休眠孢子以萌芽方式恢复原有形态和大小。
图6 冠盘藻(Stephanodiscus)生命周期示意图
（WEHR J D，et al.）
A-D:有性生殖(雌雄配子结合)
D-F:孢子膨大及有丝分裂
G-I:营养生殖(细胞不断减小)
（WEHR J D，et al.）
A-D:有性生殖(雌雄配子结合)
D-F:孢子膨大及有丝分裂
G-I:营养生殖(细胞不断减小)
硅藻在科学研究中的应用
（1）在物质能量循环中的重要作用
硅藻在生物圈物质和能量循环中扮演着重要角色，研究表明，地球上大约20%的光合作用是由微小的真核浮游植物硅藻完成的，每年海洋中的硅藻光合作用产生的有机碳大约相当于所有陆地雨林的总和，硅藻能够固定环境中的二氧化碳并合成自身有机质，在全球碳循环中发挥着关键作用。
（2）在环境监测中的重要意义
硅藻是水生态系统中重要的初级生产者之一，它们体积小，生长迅速，对水温、光照、盐度和酸碱度等环境因子十分敏感，通常被认为是水环境中良好的指示生物。20世纪早期以来硅藻已被作为一种重要的环境监测指示物种，用于湖泊、河流、水库等水体的生态健康监测，在水质研究及水生态评估中发挥着重要作用。
（3）助力古生态学研究
硅藻的生态分布与地理区域和环境条件有着密切关系。硅藻生物体死亡后硅质壁在地层中的沉积蕴涵着丰富的地质时期的环境与年代信息，是追溯地质环境变化的重要生物标志。研究硅藻化石的时空分布和群落演化特征，能够为古环境的演变和地质事件探究提供重要资料，在古生态气候研究、石油勘探和地层划分等领域具有重要的科学意义。
（4）硅藻纳米材料的开发与应用
硅藻二氧化硅是一种由硅藻产生的天然生物材料，纳米尺度的孔隙、脊状结构和管状结构赋予了其独特的物理及化学特性，在传感器设计、药物传递和能源转化等多方面存在巨大的应用前景。硅藻作为可自我复制的纳米材料来源，根据应用需求设计诱导特异硅藻生物材料生成，为高精尖材料的开发与利用提供了新的思路。
（5）硅藻土的广泛应用
硅藻土是硅藻死亡后坚固、多孔、不易分解的硅质外壳沉降堆积到水底，在一定地质条件下形成的硅藻土矿床，主要成分为非晶体二氧化硅，有密度低、吸附性好、稳定性强和耐磨耐热等特性，具有极高的经济价值。硅藻土在工业上具有多种用途，如材料中添加硅藻土能改善沥青混凝土的性能、提高路面工程质量、减轻建筑物重量和增强墙面隔热防水性能等。
（1）在物质能量循环中的重要作用
硅藻在生物圈物质和能量循环中扮演着重要角色，研究表明，地球上大约20%的光合作用是由微小的真核浮游植物硅藻完成的，每年海洋中的硅藻光合作用产生的有机碳大约相当于所有陆地雨林的总和，硅藻能够固定环境中的二氧化碳并合成自身有机质，在全球碳循环中发挥着关键作用。
（2）在环境监测中的重要意义
硅藻是水生态系统中重要的初级生产者之一，它们体积小，生长迅速，对水温、光照、盐度和酸碱度等环境因子十分敏感，通常被认为是水环境中良好的指示生物。20世纪早期以来硅藻已被作为一种重要的环境监测指示物种，用于湖泊、河流、水库等水体的生态健康监测，在水质研究及水生态评估中发挥着重要作用。
（3）助力古生态学研究
硅藻的生态分布与地理区域和环境条件有着密切关系。硅藻生物体死亡后硅质壁在地层中的沉积蕴涵着丰富的地质时期的环境与年代信息，是追溯地质环境变化的重要生物标志。研究硅藻化石的时空分布和群落演化特征，能够为古环境的演变和地质事件探究提供重要资料，在古生态气候研究、石油勘探和地层划分等领域具有重要的科学意义。
（4）硅藻纳米材料的开发与应用
硅藻二氧化硅是一种由硅藻产生的天然生物材料，纳米尺度的孔隙、脊状结构和管状结构赋予了其独特的物理及化学特性，在传感器设计、药物传递和能源转化等多方面存在巨大的应用前景。硅藻作为可自我复制的纳米材料来源，根据应用需求设计诱导特异硅藻生物材料生成，为高精尖材料的开发与利用提供了新的思路。
（5）硅藻土的广泛应用
硅藻土是硅藻死亡后坚固、多孔、不易分解的硅质外壳沉降堆积到水底，在一定地质条件下形成的硅藻土矿床，主要成分为非晶体二氧化硅，有密度低、吸附性好、稳定性强和耐磨耐热等特性，具有极高的经济价值。硅藻土在工业上具有多种用途，如材料中添加硅藻土能改善沥青混凝土的性能、提高路面工程质量、减轻建筑物重量和增强墙面隔热防水性能等。
图7 硅藻及硅藻土扫描电镜图（LOSIC DLOSIC D， et al.）
a-c:不同形状硅藻扫描电镜图, d:硅藻土扫描电镜图
a-c:不同形状硅藻扫描电镜图, d:硅藻土扫描电镜图
随着对硅藻、硅藻衍生物的深入研究以及硅藻生物监测评价体系的不断完善，相信在未来，硅藻将对地球生态环境和人类的发展产生非常重要的影响，我们也将同这些神奇的小晶灵们一起做好地球的守护人。
参考文献
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