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枝角类鉴定二三事

wseen 2023-5-31 17:39:35

枝角类拉丁文写作”Cladocera”,其中“clad-”翻译为枝、芽之意(E.C.耶格, 1965),枝角类通称为“溞”(董聿茂等, 1982),我国历史上该类群的记载可上溯至宋朝,称之为红虫(黄复生等, 2017),后又有鱼虫之称(董聿茂等, 1982)。其为一类体长约为0.2-0.6mm的小型甲壳动物(向贤芬等, 2015),隶属于节肢动物门,甲壳动物亚门,鳃足纲中的单足目(Haplopoda)、钩足目(Onychopoda)、栉足目(Ctenopoda)、异足目(Anomopoda)四目的统称(向贤芬等, 2015)。该类群种类多样,广泛分布于各类水体,其中以淡水水体分布为主,海水种类较少(郑重等, 1987)。研究枝角类,就要认识枝角类,清晰的鉴定会让研究对象更加明了,本文以枝角类鉴定主题,结合以图文,介绍了枝角类鉴定过程中的常见的必要结构,来达到辅助初学者入门鉴定的作用。
鉴定一个物种之时我们要先搞清楚该物种的基本方位,枝角类体型多左右侧扁(蒋燮治等, 1979),模式图多以侧面观形式展出,因而,依次分出枝角类的前、后、背、腹四个基本方位,相关图示见图1蓝色字体所示;值得一提的是,图1中枝角类各部分图解是以溞属Daphnia物种为基础尽可能多的展示各类枝角类所具有的结构,但不代表每一类枝角类都具有此结构,例如图1所示褶片结构,溞属物种便不具有,而存在于秀体溞属Diaphanosoma中。


图1. 枝角类方位及各部分图解(仿堵南山、向贤芬重绘)
具体说来,在胚胎时期,枝角类具有15体节,分别为头部5节,胸部6节,腹部4节,随胚胎发育完善,体节不断愈合,至成体阶段可将身体分为头和躯干部两个部分,两部分间的背侧向内凹入,形成一沟,称为颈沟(cervical groove/notch),但在薄皮溞属中,其与一般枝角类不同,这类枝角类身体圆柱形,不仅头、胸、腹三部分区划明显,腹部还分为4节(蒋燮治等, 1979)。躯干部各结构较为复杂,可进一步划分胸部和腹部(蒋燮治等, 1979),相关结构划分图示详见图2A-2C。


图2. 枝角类身体各部分区及头孔、后腹部示例(A-C、E.各图依照堵南山重绘; D.系作者绘)
(A.枝角类头部与躯干部,阴影图示例两部分拆分; B.枝角类胸部结构示意; C.枝角类腹部结构示意,阴影图示例腹突; D.枝角类盘肠溞科Chydoridae一类型头孔示意; E.枝角类后腹部示意)

其中枝角类成体头部大小因种各异,可以分为头盔、头孔、壳弧、第一触角、第二触角、额、吻、单眼、复眼、口器、颈沟等结构,而吻、头盔、头孔等结构为重要的分类指标(向贤芬等, 2015),下面对头部各个结构分别以介绍:

1.有些枝角类如溞属的物种(向贤芬等, 2015)头顶会有突起,或形成一小角或高耸如钢盔,称为头盔(helmit)(蒋燮治等, 1979),有时也称为刺(spine)(Benzie, 2005),该结构会因为物种、季节、捕食等相关因素的变化而变化(向贤芬等, 2015; Futuyma, 2013)。相关结构图示详见图1。

2.头部在复眼之前的部分,特称为额,额向下后方延伸,形成鸟喙状突起,叫做吻(rostrum)(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图3B、3C。

3.溞属等有些种类吻的下部向背侧延伸,形成丘状隆起,叫做角丘(antennule mound),第一触角着生于角丘之上(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图3A。

4.许多枝角类头部背侧有一条龙骨状的脊称为脊棱(keel),脊棱通常光滑,但有些具有细刺(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图3D。

5.头部左右两侧,各有1-2条由头甲增厚形成的隆线,称为壳弧(fornix),壳弧伸展在第二触角的基部,其形状因种类不同而异。其具有支持头部,提供第二触角肌着生之用,在溞属鉴定上常被视为重要的鉴定指标(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图3E。


图3. 枝角类头部部分结构示意(A.自Mohammadyari等; C.阴影图系作者手绘; D、E.线条图系作者手绘; 彩色显微堆叠照片自Ahmad Fauzan)
A.角丘电镜图;B.额部示意; C.吻部示意; D.头部脊棱示意,线条图示意脊棱形态; E.壳弧示意,线条图示意壳弧形态


图4. 仙达溞属Sida头部吸附器示意图

(A.自Wim van Egmond; B.自G.O. Sars; C.自Kotov; 阴影图及立体图均系作者手绘)
A.光镜下仙达溞属吸附器示意; B.仙达溞属彩绘图吸附器示意; C.仙达溞属线条图吸附器示意

7.头肢的前2对是触角,这两对触角的机能与形态都不相同。第一触角(first antenna)即小触角,位于头部腹侧,单肢型,常呈棒状,1-2节绝大多数种类左右第一触角完全分离,但基合溞属Bosminopsis与大眼溞总科Polypemoidae第一触角的基部左右愈合(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图1。

8.第一触角有触毛(sensory seta)与嗅毛(olfactory seta)两种不同的感觉器官(蒋燮治等, 1979)。触毛司触觉,通常1-2根,大多数种类着生于第一触角中部,仙达溞科Sididae的触毛较长,单根,位于末端,可见于图4C所示;象鼻溞科Bosminidae触毛后移至吻端,在吻端与复眼中间的前侧,又称为额毛(向贤芬等, 2015)。嗅毛是感化器,能活动,位于触角末端。但象鼻溞属Bosmina嗅毛距离触角末端较远(向贤芬等, 2015)。第一触角位置详见图1。

9.枝角类第一触角性征十分显著,雌性第一触角较小,基部与头部愈合,大多不能活动,雄性第一触角较大,一般可以活动,其末端具有长刚毛一根,其长度常常超过触角本身,交配时,雄性可利用这根刚毛攀附在雌性身上(向贤芬等, 2015)。第一触角在溞属许多雄性枝角类中是重要的鉴定依据(Benzie, 2005)。

10. 第二触角(second antenna)比第一触角粗大,因此又名大触角(蒋燮治等, 1979)。除单肢溞科Holopedidae雌体的第二触角无外肢而为单肢型外,其余枝角类的第二触角均系双肢型,由原肢生出外肢(背肢,上肢)与内肢(腹肢,下肢) (蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图1。原肢1-2节外肢与内肢节数较多,并有许多游泳刚毛内、外肢的节数以及游泳刚毛的多少与排列各属不同,通常以一定的序式来表示;这种序式称做游泳刚毛式(antennal setae formula) (蒋燮治等, 1979),其以仙达溞属Sida物种为例,将第二触角分为两个部分即外肢4节,内肢三节,每节依次由基部向端部延伸,依次表示各节刚毛数目。第二触角因物种而异,大型敞水区域的枝角类如溞属、秀体溞属该结构发达,而在沿岸带、水草丛中的枝角类则较为短小。相关结构详见图5(向贤芬等, 2015)。

11.上唇和下唇各一片,有保护口和口肢的功用,均系头部的突出物,并非由附肢演变而成(蒋燮治等, 1979)。上唇大而侧扁,呈斧状,位于口前,突出在壳瓣之外,可以活动。上唇的外缘称为唇脊,有的种类光滑,有的种类呈锯齿状。唇脊的形状是粗毛溞科Macrothricidae和盘肠溞科Chydoridae中种的分类特征之一。薄皮溞科Leptodoridae和大眼溞科Polyphemidae的上唇比较特殊,呈钟罩状,形成口腔。唇片部分构造详见图1(蒋燮治等, 1979)。

12.头孔是指枝角类头甲上具有小孔,该形态特征独特故作为种、属、科的分类特征,尤其在象鼻溞科和盘肠溞科应用广泛,是描述这类物种的必要之结构(向贤芬等, 2015),头孔又分为主头孔、侧头孔、小孔,。盘肠溞科具有1-3个主头孔,位于两片头甲背侧合并的中线上,另具有主头孔中间或两侧的小孔(向贤芬等, 2015)。在象鼻溞科的物种中侧头孔位于头甲侧面第二触角基部的壳弧附近主头孔在不同类群可有多个(Kotov et al., 2009)。头孔简要示意图详见图1、图2D。


图5. 仙达溞属某种的第二触角(自蒋燮治)

枝角类胸部腹面存在4-6对附肢,称为胸肢,胸肢丧失了运动机能,成为滤食器官,但在现代的分类学中,该结构已经成为分类的依据(向贤芬等, 2015)。该结构详见图1、图2B。枝角类胸部有附肢而腹部则无,腹部的观察重点多集中在后腹部(蒋燮治等, 1979)。后腹部结构详见图2E、图6。


图6. 枝角类后腹部各结构示意图(各图均系作者依堵南山手绘)

1.具有壳瓣的多数种类在腹部背侧有1-4个指状突起,这种突起称为腹突(abdominal process),该结构可堵塞孵育囊(brood chamber),防止卵子逸出(蒋燮治等, 1979)。该结构详见图1、图2C,孵育囊结构描述详见壳瓣部分。

2.腹突之后的结构称之为小节突,有的种类如秀体溞属,尾刚毛较长,小节突在有些类群中较为发达,如大眼溞科,称之为尾突(caudal process)。小节突(或尾突)上生一对司感觉的羽状刚毛,称为尾刚毛(abdominal setae)(蒋燮治等, 1979)。小节突、尾突结构详见图1及图6C、图8A阴影图所示;尾刚毛结构详见图1、图2C、图2E、图6、图8A。

3.腹部自着生尾毛的小节突起直到末端为止,这一部分称为后腹部(post-abdomen),该部分由腹部最后一节变成,其形状多样,系鉴定种类的重要依据(蒋燮治等, 1979)。细分说来,后腹部一般形态为前部宽而向尾爪处渐尖削。蒋燮治等将其分为几种类型如短型、圆锥形、薄片状,甚至有的会分叶(蒋燮治等, 1979)。相关后腹部展示见图7。也可以更细分为圆筒形、细长型、近方形、宽圆形、近锥形、分叶形等(向贤芬等, 2015)。


图7. 几种枝角类后腹部形态(线条图自蒋燮治,阴影图系作者手绘)

4.后腹部经常向前弯曲,因此将其腹缘作为上缘,背缘作为下缘;从背缘到腹缘的距离就是后腹部的高度,习惯上也称为宽度(蒋燮治等, 1979)。后腹部的背缘或平直,或均匀凸出,或有深的凹陷。背缘的大部分或小部分列生齿或刚毛;远端部分的齿比较发达(蒋燮治等, 1979)。后腹部结构详见图2E、图6,其中图2E示出后腹部高度,图6示出后腹部上下缘。


图8. 尾爪、尾刚毛、小节突示意图(A.自蒋燮治; B.暗场照片自ねこのしっぽラボ,线条图自郑重; C.自Kenny Gifford;其余阴影图均系作者手绘)

A.尾突溞属Bythotrephes多个尾爪及特化小节突即尾突示意; B.三角溞属Evadne退化尾爪示意; C.大眼溞属Polyphemus特化小节突即尾突示意
5.肛门开孔于后腹部背缘或末端。正对肛门处或在肛门前方,后腹部背缘向内凹入,形成肛门陷(anal sinus)。肛门陷的深浅,因种类不同而异。肛门陷的前后,背缘向外突出,各形成前肛角(preanal angle)与后肛角(postanal angle)(蒋燮治等, 1979)。肛门陷详见图6线条图示意,前后肛角示意详见图9。


图9. 枝角类前、后肛角及肛刺示意图(该图系作者依堵南山手绘)

6.后腹部的末端一般具有一对尾爪(post-abdominal claw),大眼溞属Polyphemus、三角溞属Evadne这两属的种类中此结构完全退化,如图8所示;但有些属如尾突溞属Bythotrephes可具有2-3对尾爪,如图8A所示;尾爪弯曲,或光滑,或凹面上有刺(蒋燮治等, 1979)。尾爪之上具有较大的一、二个刺位于基部,称为爪刺或基刺(basal spine);而其余较小的刺排列成行,称为附栉或栉刺(pecten)有些种类尾爪上还有其他十分细小的刺或刚毛(蒋燮治等, 1979),以上相关结构图示详见图1、图6。

7.靠近尾爪基部,后腹部背缘或左右两侧常有1-2 行单独分布或成簇排列的小刺,这些小刺称为肛刺(anal spine)(蒋燮治等, 1979)。粗毛溞科与盘肠溞科后腹部左右两侧,在肛刺附近,还有一行或数行侧刺(lateral spine)。尾爪、肛刺以及侧刺等这些结构在后腹部向前弯曲时,都能拭涂粘附在胸肢刚毛上的污物(蒋燮治等, 1979)。肛刺相关图示详见图1、图9。
枝角类的壳瓣(carapace)相当于其他甲壳动物的头胸甲,由头部后端延伸的上皮皱褶以及这一皱褶的外层上皮所产生的角质膜形成,一般种类躯干部完全包被于壳瓣之内,而头部露出于外。壳瓣除主要用来保护具有滤食作用的胸肢外,还有孵育幼溞的机能,壳瓣背缘左右愈合。有的种类愈合处增厚,形成,这也说明脊棱这一结构同样也存在于壳瓣(蒋燮治等, 1979)。

1.壳瓣的腹缘与后缘,则左右分离,腹缘通常列生刺或刚毛;有些种类并且向内褶叠,形成褶片(shell-duplication)(蒋燮治等, 1979)。褶片结构图式详见图1。

2.壳瓣的后背角或后腹角在有的种类中延长成壳刺(mucro),前者如溞属,后者如船卵溞属Scapholeberis与象鼻溞属,弄清壳刺所在位置,要了解几个角,后背角、后腹角、末腹角、末背角,但以后腹角、末背角讨论较多;其中前两者主要用于描述壳瓣上的相应位置,后两者除少数用于描述第一触角外,多用于描述后腹部相应区域(蒋燮治等, 1979)。相关结构图示详见图1、图10。值得一提的是盘肠溞科物种在后腹角常有1-6个刻齿、棘刺或锯齿,仍可视作一种壳刺(向贤芬等, 2015)。在一些枝角类物种中,类似于头盔,壳刺同样具有长短、粗细的表型可塑性(向贤芬等, 2015)。


图10.枝角类后背腹角、末背腹角示意图(A.自Kotov;B-C.自蒋燮治)

A.象鼻溞属Bosmina后背腹角、末背腹角; B.尖额溞属Alona整体观; C.尖额溞属Alona前后肛角、末背腹角
3.一般种类在腹突之前、躯干部的背侧,有一个由壳瓣围成的空腔,称为孵育囊,夏卵即在其中孵化(蒋燮治等, 1979),如图1所示。

4.壳瓣表面或光滑,或有花纹。花纹多呈网状,也有呈点状与线状的情况,壳瓣表面还常带有小刺与刚毛等附属物(蒋燮治等, 1979)。壳瓣表面花纹详见图10A、B。
后记:
本文在撰写过程中承蒙暨南大学顾杨亮博士的修改建议,并对文中插图进行校对,在此特向顾博士致以深深谢意!在枝角类的实际观察和实践中,承蒙实验室胡旭仁、毕瑜等同事的帮助,得以让作者学到更多枝角类鉴定特征,在此同样表达感谢!生态鉴定的过程中,更突生物本身结构特征,让我们切磋共勉,在实践中不断更新知识体系、保持对水生生物的热爱。
参考文献:
董聿茂,戴爱云等. 中国动物图谱(甲壳动物第一册第二版) [M]. 北京: 科学出版社. 1982.

堵南山. 中国常见淡水枝角类检索[M]. 北京:科学出版社. 1973.

黄复生等. 中国古代动物名称考[M]. 北京:科学出版社. 2017.

蒋燮治,堵南山. 中国动物志(节肢动物门甲壳纲淡水枝角类) [M]. 北京: 科学出版社. 1979.

向贤芬,虞功亮,陈受忠.长江流域的枝角类[M]. 北京:中国科学技术出版社. 2015.

郑重,曹文清. 海洋枝角类生物学[M]. 厦门: 厦门大学出版社. 1987.

E.C.耶格. 生物名称和生物学术语的词源[M]. 北京:科学出版社. 1965.

Douglas J. Futuyma. 生物进化(第三版) [M]. 北京: 高等教育出版社. 2016.

Benzie J A H. The genus Daphnia (including Daphniopsis) (Anomopoda: Daphniidae)[M]. Leiden Backhuys Publishers. 2005, 1-376.
Kotov A A , Seiji I , Taylor D J . Revision of the genus Bosmina Baird, 1845 (Cladocera: Bosminidae), based on evidence from male morphological characters and molecular phylogenies. Zoological Journal of the Linnean Society[J]. 156(1):1-51.

Kotov, A.A., Boikova, O.S. Comparative analysis of the late embryogenesis of Sida crystallina (O.F. Müller, 1776) and Diaphanosoma brachyurum(Lievin, 1848) (Crustacea: Brachiopoda: Ctenopoda). Hydrobiologia[J]. 1998;380:103–125.

Mohammadyari A,Ghassemzadeh Z,Mirshamsi O,et al. Phylogeny of Iranian species of the genus Daphnia O. F. Müller,1785 (Crustacea: Branchiopoda: Anomopoda) based on morphological characters[J]. 2017;13(1):77-107.

Ahmad Fauzan. Daphnia magna (Phyllopoda)[EB/OL]. https://www.nikonsmallworld.com/galleries/2020-photomicrography-competition.html, 2019-12-27/2023-03-15.

G.O. Sars. Sida crystalline (hann)[EB/OL]. https://www.artsdatabanken.no/Pages/213706/Sida_crystallina.html, 2018-01-05/2023-03-15.

Kenny Gifford. Polyphemus pediculus[EB/OL]. https://www.shetlandlochs.com/species/eukaryota/animalia/arthropoda/branchiopoda/cladocera/polyphemidae/polyphemus/pediculus.html, 2021-06-26/2023-03-15.

Wim van Egmond. Sida crystallina[EB/OL]. http://www.microscopy-uk.org.uk/micropolitan/index.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/micropolitan/fresh/index.html,2002-01-01/2023-03-15

ねこのしっぽラボ. トゲナシエボシミジンコ[EB/OL]. http://plankton.image.coocan.jp/Crustacea1-051.html, 2017-02-10/2023-03-15.

转自:水生生物数据分析管理平台IHB
原创:李小松